Увидел в книге Кунина Логика случая, что Рональд Фишер сыграл огромную роль в развитии теории естественного отбора:
‘Вероятно, великий ученый-статистик Фишер первым обратил внимание, что генетика никоим образом не противоречит дарвинизму, а, напротив, предоставляет естественный и твердый фундамент для теории дарвиновской эволюции. Фишер обобщил свои выводы в исторической работе 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» пожалуй, втором по значимости для эволюционной биологии труде после дарвиновского «Происхождения…»‘.
‘В частности, Фишер сформулировал и доказал фундаментальную теорему естественного отбора (известную как теорема Фишера), в которой утверждается, что интенсивность отбора (и, следовательно, скорость эволюции путем отбора) пропорциональна величине генетической дисперсии по приспособленности эволюционирующей популяции, которая, в свою очередь, пропорциональна эффективному размеру популяции.’
Я хорошо знаю вклад Фишера в математическую статистику (распределение Фишера). Поэтому я решил более подробно познакомиться с Фишером-биологом.
Как оказалось, отношения Фишера с биологами было не таким радужным. С одной стороны биологи в те времена с недоверием относились к математическим моделям. Что хорошего можно ожидать от теорий «невесомых слонов, ходящих по поверхности без трения»? С другой, Фишер изложил доказательство теоремы слишком сжато (переоценил математические способности биологов?) и при этом Фишер по всей видимости нечетко изложил свое видение концептуальной стороны проблемы.
В результате теорема Фишера осталась для биологов загадкой и его сравнение (без ложной скромности) значения своей теоремы для биологии со вторым началом термодинамики в физике подвисло в воздухе. По сути дела только статья генетика Джорджа Прайса в 1972 году внесла ясность в положение дел и положила конец недоразумениям: фундаментальная теорема Фишера была математически корректной. Вот как Прайс описывает доказательство Фишера в своей статье:
‘Долгое время было загадкой как Фишер вывел свою известную «фундаментальную теорему Естественного Отбора» и что он под ней подразумевал. … Теорема Фишера действительно выполняется в общем случае, как он и утверждал. Загадки и противоречия возникают не из-за ошибок, а из-за непонятности.’
‘»Фундаментальная теорема Естественного Отбора» Фишера математически правильна, но менее полезна, чем он предполагал. Теорема описывает компоненту естественного отбора в изменении приспособленности популяции. Объяснение Фишера для его теоремы поражено удивительным числом неясностей, неудачных выражений, опечаток, пропуском критических объяснений и противоречиями между разными отрывками о том же самом.’
Фишер отталкивался в своем рассмотрении от статистического анализа страхования людей от смерти. Он перенес идеи статистического анализа смертности и репродуктивности на случай наследования генов. На этом пути появилось понятие приспособленности гена (генома), которое характеризуется вероятностью к размножению носителей данного гена (генома). Если у носителя одного гена вероятность размножиться больше, чем у носителя альтернативного гена, то в целом несложно предсказать дальнейшее развитие событий.
Должен сказать, что меня больше всего смутило именно понятие приспособленности гена. С одной стороны, статистический анализ страхования является неплохой аналогией. Как бы не вели себя люди, число погибших за определенное время в результате например автомобильной катастрофы держится на достаточно постоянном уровне. Поэтому представить себе формальное введение приспособленности гена описанном выше образом вполне возможно.
С другой стороны крайне сомнительна возможность экспериментального сбора подходящей статистики. У человека, как говорят, 25 тысяч активных генов. Не знаю, сколько их них следует рассматривать в рамках популяционной генетики, но собрать надежную статистику даже в случае сотен коэффициентов приспособленности вряд ли возможно. Также связь гена с размножением организма на этом пути является чисто статистической — механизм явления полностью игнорируется. Крайне сомнительно, чтобы можно было оценить такие коэффициенты из первых принципов.
Как бы то ни было, в современной популяционной генетике Фишер пользуется почетом. В 2011 году его книга была переведена на русский язык. Правда следует отметить, что последние главы книги посвящены исключительно евгенике (Фишер был убежденным сторонником евгеники). В настоящее время с таким подходом следует быть более аккуратным, могут неправильно понять.
В заключение отмечу, что Кунин в книге после описания теоремы Фишера сразу же перешел к «адаптивному ландшафту» Сьюела Райта (другой отец-основатель популяционной генетики). Так вот, как оказалось, Фишер и Райт просто не могли переносить друг друга. Они обвиняли друг друга в непонимании основы основ и так и не смогли прийти к взаимному согласию. Я думаю, что это связано с «профессорским» геном, который не позволяет одному профессору согласиться со взглядами другого профессора. Только потомки могут примирить взгляды знаменитых профессоров прошлого.
Информация
G. R. Price. Fisher’s fundamental theorem made clear. Annals of Human Genetics, 1972, 36, 129–140.
Anya Plutynski, What was Fisher’s fundamental theorem of natural selection and what was it for? Stud. Hist. Phil. Biol. & Biomed. Sci. 37 (2006) 59–82.
Steven A. Frank, Wright’s Adaptive Landscape Versus Fisher’s Fundamental Theorem, The Adaptive Landscape in Evolutionary Biology, 2012.
Обсуждение
http://evgeniirudnyi.livejournal.com/136336.html
К приспособленности гена (обсуждение терминологии с nibope):
http://konstmikh.livejournal.com/135441.html?thread=1478929#t1478929
Из диссертации Бурцева М.С. ‘Исследование новых типов самоорганизации и возникновения поведенческих стратегий‘:
‘Классическая популяционная генетика рассматривает вопрос о том, как будет изменяться число N_A особей носителей гена A в популяции, при заданной вероятности достижения репродуктивного возраста v_A, и средней численности потомства f_A для особи носителя данного гена. Ожидаемое число потомков тогда будет равно v_A f_A – это произведение называется абсолютной приспособленностью гена A, и обозначается W_A.’
Обозначения из книги Кунина:
‘s: коэффициент отбора, или влияние мутации на приспособленность
s = F_A — F_a
F_A, F_a — величина приспособленности для каждого из двух аллелей гена.’
Возможно, что лучше говорить приспособленность аллеля.