Приведу краткое описание идей из двух статей биологов, в которых предлагаются разные решения по отношению к естественному отбору. Интересно отметить, что в обоих упоминаются обвинения в тавтологии со стороны Поппера. В одной статье 2024 года в качестве решения предлагается изменить статус — считать естественный отбор не теорией, а законом. В другой статье 2015 года рассматривается работа биологов по объяснению адаптации и предлагается не бояться цикличности в объяснении. Авторы этой статьи говорят, что проводимые эмпирические исследования приводят к увеличению надежности выдвинутого циклического объяснения.
Первая статья написана генетиками и название статьи выражает идею: ‘Эволюция путем естественного отбора — это научный закон, а не просто теория‘. Идея достаточно простая. Берется описание закона из ‘Oxford English Dictionary‘:
‘В науках, связанных с наблюдением, теоретический принцип, выведенный из конкретных фактов, применимый к определенной группе или классу явлений и выражаемый утверждением, что конкретное явление всегда происходит, если присутствуют определенные условия.’
После этого в ход запускается аппарат популяционной генетики. Наследственность связана с генетикой, изменчивость связывается с геномом, вводится коэффициент селекции, который определяется через число потомков. Если для определенного признака этот коэффициент превышает средний, то таким образом новое поколение в популяции будет содержать большее количество особей, обладающих таким признаком.
Правда, авторы, по всей видимости, не являются специалистами в области популяционной генетики, поскольку они вводят свою терминологию — коэффициент селекции вместо приспособленности аллеля (гена). Более того, описание фундаментальной теоремы Фишера в статье неадекватно. Авторы сильно преувеличивают значение этой теоремы для эволюционной биологии (см. заметку ‘Фундаментальная теорема естественного отбора‘ в разделе Дополнительная информация).
Полезно рассмотреть высказывание Ратнера из книги ‘Математическая популяционная генетика (элементарный курс)‘ (термин переживание является общепринятым и в этом контексте означает сравнительную выживаемость):
‘Согласно классическому дарвиновскому определению, «естественный отбор — это переживание наиболее приспособленных индивидуумов». Однако в генетике популяция, по-видимому, невозможно указать какую-либо иную меру приспособленности особей, кроме собственно переживания и вклада в их потомство.’
Это говорит о том, что ‘закон естественного отбора’ логически следует из введенного определения. В свою очередь это оставляет открытым вопрос о его связи с эмпирическими исследованиями. Например, рассмотрим утверждение авторов исходной статьи:
‘В конечном счете, именно вариации в генетически детерминированных фенотипах, связанные с различиями в приспособленности, являются движущей силой эволюционного процесса.’
В данном случае остается непонятной связь введенного закона выше с конкретными фактами на основе которых делается такое заключение. Важно отметить, что модели популяционной генетики, основанные на исходном ‘законе’, по мере усложнения моделей далеко не всегда приводят к увеличению приспособленности (см. заметку ‘Популяционная генетика против адаптационизма‘ в разделе Дополнительная информация). Впрочем авторы статьи сами признают, что эволюционный процесс может сопровождаться уменьшением численности популяции и даже вымиранием. Более того, авторы отмечают:
‘Существует неопределенность, какие полезные мутации появятся и распространятся в популяции, поэтому невозможно в целом предсказать, какие новые фенотипические характеристики появятся.’
В результате все это выглядит необычно — закон есть, а предсказать ничего нельзя. Это также является хорошим переходом ко второй статье ‘Как изучать адаптации (и почему следует это делать именно так)‘, где предлагается взгляд на естественный отбор со стороны эмпирических исследований. Речь идет о признаках организма, появление которых связывается с естественным отбором. Отмечу, что у биологов иногда можно встретить радикальную точку зрения на организм как мешок адаптаций, когда предполагается, что абсолютно все признаки являются адаптациями.
В статье отстаивается позиция, что цикличность в объяснении адаптации является достоинством, а не недостатком (adaptationism: a virtuous circularity). Авторы предлагают связать исследование в эволюционной биологии с выводом (inference), причем они исключают использование дедукции. В результате предлагается следующий взгляд на цикличность в объяснении:
‘Эту цикличность можно рассматривать в терминах таких типов вывода, как индукция, абдукция или байесовский подход.’
Авторы начинают с введенного Стивеном Гулдом на примере шеи жирафа уровня рассмотрения ‘история просто так’ (just-so storie). Мы видим длинную шею жирафа, которая позволяет жирафу срывать высоко растущие листья. Возникает следующее адаптационное объяснение. В прошлом длинная шея являлась преимуществом, которое обеспечивало лучший доступ к пище. Таким образом, в далеком прошлом в исходной популяции жирафов с короткой шеей постепенно закрепился новый наследуемый признак — длинная шея.
Авторы подчеркивают цикличность такого объяснения. Оно объясняет наблюдаемое явление (длинную шею современного жирафа), но при этом наблюдаемое явление считается подтверждением даваемого объяснения. При отсутствии дополнительных доказательств в пользу такого объяснения уровень достоверности остается на низком уровне. Отсюда термин — история просто так. Проблема в том, что можно предложить разные преимущества для длинной шеи жирафа и тем самым разные адаптационные процессы.
Далее авторы рассматривают три эмпирических метода изучения адаптаций:
‘Подходы к изучению адаптации делятся на три дисциплинарные категории: сравнительные, популяционные и оптимальные.’
Каждый метод вносит свои доказательства и тем самым достоверность объяснения постепенно увеличивается. Согласие между разными методами добавляет достоверность, хотя авторы подчеркивают, что полностью исключить цикличность невозможно. Конечное объяснение по-прежнему базируется на некоторых определенных предположениях, которые считаются правильными в силу даваемого объяснения.
Мне понравилось рассмотрение процесса построения объяснения во второй статье, поскольку оно раскрывает связь с эмпирическими исследованиями. Правда, в статье методы исследования были лишь кратко охарактеризованы и моего знания биологии недостаточно для понимания связи между проводимыми эмпирическими исследованиями и конечными объяснениями адаптаций. Было бы интересно найти более полное рассмотрение и тем самым лучше понять, каким образом происходит взаимодействие между разными методами исследования в эволюционной биологии при изучении адаптации на одном конкретном примере. К сожалению, мне не встречалось подобное рассмотрение в научно-популярных книгах.
В заключение несколько слов про ‘самодоказывающее объяснение’ (self-evidencing explanation) Гемпеля из книги А. А. Печенкина. Гемпель обсуждал ситуации, когда часть объяснения (эксплананса) зависела от части объясняемого явления (экспланандума). В этом случае Гемпель хотел показать, что даже в этом случае можно провести отличие между описанием и такого рода объяснением. Приведу только одну цитату Гемпеля по книге Печенкина, которая перекликается с идеями второй статьи:
‘При анализе этого аргумента будем отличать то, что может быть названо историей эволюции, от теории, лежащей в основе механизмов мутаций и естественного отбора. История эволюции как гипотеза о последовательном развитии различных типов организмов и последующим исчезновением многих из них имеет характер исторического повествовательного описания предполагаемых стадий эволюционного процесса, теория мутации и естественного отбора обеспечивает возможность объяснительного проникновения в этот процесс. История эволюции может сказать нам, например, что на определенной стадии процесса появились динозавры и что много позже они вымерли. Такой повествовательный подход не объясняет, конечно, почему различные виду динозавров с их отличительными чертами возникли и почему они исчезли. Даже теория мутации и отбора не дает ответа на первый из вопросов, хотя может пролить некоторый свет на второй. Далее, чтобы рассмотреть возникновение динозавром, мы нуждаемся в широком классе дополнительных гипотез относительно их физического и биологического окружения и видов, с которыми им пришлось состязаться в борьбе за выживание.’
Информация
Daniel J. M. Crouch and Walter F. Bodmer. Evolution by Natural Selection Is a Scientific Law and Not Just a Theory. Academia Biology 2 (2024).
Mark E. Olson and Alfonso Arroyo-Santos. How to study adaptation (and why to do it that way). The Quarterly review of biology 90, no. 2 (2015): 167-191.
А. А. Печенкин. Объяснение как проблема методологии естествознания: (История и современность). Глава 2. Объяснение как логическое рассуждение, Наука, 1989.
А. А. Печенкин: Объяснение как логическое рассуждение
Дополнительная информация
Фундаментальная теорема естественного отбора: О теореме статистика Рональда Фишера — естественный отбор совместим с генетикой. Анализ теоремы Прайсом — теорема правильная, но ее значение для биологии невелико. Вражда между Фишером и Райтом.
Популяционная генетика против адаптационизма: О статье Берча ‘Естественный отбор и максимизация приспособленности‘. Популяционная генетика не позволяет ввести универсальный принцип увеличения приспособленности. Цитаты из книги Ратнера.