При поиске информации про Рональда Фишера увидел статью Джонатана Берча ‘Естественный отбор и максимизация приспособленности‘ с неожиданным заключением. Автор утверждает, что результаты популяционной генетики не позволяют ввести в биологии универсальный принцип, который в общем случае ведет к увеличению приспособленности. Таким образом, в рамках популяционной генетики заявление о том, что естественный отбор всегда ведет к адаптации организма следует считать отвергнутым. То есть, естественный отбор способен как улучшить, так и ухудшить приспособленность.
Статья начинается с цитаты из статьи английского генетика Энтони Эдвардса (A. W. F. Edwards, ученик Рональда Фишера, цитируемость Эдвардса в Google Scholar высокая):
‘Наивное описание эволюции как процесса, который имеет тенденцию к увеличению приспособленности, в целом, вводит в заблуждение, а метафоры подъема вверх на холм слишком грубы, чтобы охватить сложность сегрегации по Менделю (Mendelian segregation) и другие биологические явления.’
Проблема в том, что среди более сложных моделей популяционной генетики встречаются самые разные случаи. Многие модели по мере движения к равновесному состоянию вовсе не стремятся максимизировать приспособленность (забираться на холмики адаптивного ландшафта), наоборот, равновесное состояние достигается в некоторой точке, которая никак не напоминает максимум. С другой стороны, есть модели, когда приспособленность просто ухудшается.
Соответственно, мы приходим к следующей ситуации:
‘Таким образом, две области разделяет теоретический разрыв. Эволюционные экологи должны быть обеспокоены: если популяционные генетики правы, то, на первый взгляд, эволюционные экологи построили целые научно-исследовательские программы на основополагающих допущениях, которые в лучшем случае необоснованы, а в худшем вероятно неправильны. Тем не менее, популяционным генетикам также должно быть нелегко. Если все разговоры о подьеме на вершину холма должны быть отброшены, то становится менее понятно, почему динамика изменения частоты генов так регулярно ведет к хорошо приспособленным организмам, которые мы находим в естественном мире.’
Автор статьи рассматривает две тенденции, в рамках которых биологи хотят вернуться к некоторому универсальному принципу, когда можно всегда говорить об увеличении приспособленности. Одни попытки опираются на фундаментальную теорему естественного отбора Фишера, которая вроде бы говорит о возрастании приспособленности в общем случае. Другие попытки связаны с проектом Формального дарвинизма (Formal Darwinism).
В статье вначале рассматриваются формальные определения максимизации. В конечном итоге, увеличение неотрывно связано с выбранной функцией. Можно рассматривать среднюю приспособленность популяции, можно ввести функцию, связанную с приспособленностью организмов (по аналогии с экономикой). Можно отказаться от поиска максимума и просто рассматривать увеличение: процесс не достигает вершины холмика, но, по крайней мере, целевая функция все время увеличивается.
Тем не менее, по мере рассмотрения возможных вариантов, автор статьи приходит к пессимистическом выводу, что вряд ли удастся найти формальное уравнение в самом общем случае, когда естественный отбор будет всегда связан с увеличением некоторой функции.
Автор статьи в качестве выхода предлагает следующие размышления:
‘Тем не менее, с другой точки зрения новости выглядят не так уж плохо. Случай скептического отношения к максимизации приспособленности выглядит таким образом: приспособленность максимизируется только в специальных случаях, эти условия редко удовлетворяются в естественной популяция, поэтому мы не должны ожидать, что в природе приспособленность будет очень часто максимизироваться. Однако, этот аргументы выглядит по другому, если его рассмотреть не в перспективе, а ретроспективно. На этом пути получается следующее: если на самом деле приспособленность была в данной популяции максимизирована, то в эволюционном прошлом популяции должны были быть получены эти редкие и специальные условия.’
Информация
Jonathan Birch, Natural selection and the maximization of fitness, Biological Reviews, 2016, 91, N 3, p. 712 — 727.