В Стэнфордской философской энциклопедии есть чудная статья под названием ‘Единицы и уровни отбора‘, где проанализирован смысл обсуждения между биологами при рассмотрении того, что же и как отбирается в рамках теории эволюции.
Статья содержит много ссылок и цитат и, как и положено научной статье, в целом занудна. Тем не менее, она позволяет взглянуть с лингвистической стороны на дебаты, протекающие между самими биологами, и на этом пути дает интересную возможность разбора споров биологов.
Статья построена следующим образом. Вначале выделяются четыре основных вопроса при рассмотрении естественного отбора и затем показывается, каким образом разные приоритеты в ответах на эти вопросы влияют на предпочтения биологов при выборе единиц и уровней отбора.
Ниже идет краткая сводка статьи.
Из Введения
Теория эволюции путем естественного отбора является возможно вершиной интеллектуального достижения биологии. Тем не менее, до сих пор продолжаются бурные дебаты на тему, что же является единицей отбора и что же, собственно говоря, позволяет выделить выбранную единицу на эту роль.
На обыденном уровне единицей отбора является организм. Например в стае оленей есть олени, которые бегают быстрее и которые поэтому чаще убегают от хищников. Более быстрые олени оставляют больше потомства, и таким образом по ходу эволюции наблюдается увеличение средней скорости оленей. Однако в дискуссиях биологов можно увидеть другие единицы отбора: гены, виды и группы (популяции).
Четыре основных вопроса
Терминология. Ричард Докинз ввел два разных термина: репликатор и машина (vehicle). Репликатор — это то, что передается без изменения в процессе эволюции (например ген), машина — это средство, которое служит в конечном итоге для осуществления процесса репликации (например организм). Дэвид Халл (David Hull) предложил называть машину интерактором (interactor) и этот термин будет использоваться ниже. На скору руку я не нашел подходящего русского слова для interactor и оставил транслитерацию. Взаимодейстователь звучит еще хуже.
Естественный отбор ведет к преимуществу бенефициара. Термин бенефициар используется именно в этом значении.
1. Интерактор
Вопрос об интеракторе ставится при описании процесса отбора самого по себе: как происходит взаимодействие между объектом, который играет роль интерактора, его свойствами и окружающей средой и как это взаимодействие приводит к эволюции. Взаимодействие между интерактором и окружающей средой определяется свойствами интерактора (traits), которые определяют успех интерактора при выживании и размножении. Предполагается, что приспособленность интерактора связана с комбинацией репликаторов, то есть, успех интерактора напрямую связан с успехом репликатора.
Следует отметить, что вопрос об интеракторе не должен затрагивать вопрос о бенефициаре или проявлении адаптаций. Последние должны рассматриваться отдельно.
2. Репликатор
Репликатор — это объект из органической химии, который собственно говоря удовлетворяет определению репликатора: предполагается, что органическая структура объекта копируется без изменений. Вопрос, что же следует считать репликатором на уровне органической химии остается открытым. Тем не менее большинство исследователей биологической эволюции остановились на стратегии Докинза: следует назвать геном то, что окажется репликатором на уровне органической химии.
3. Бенефициар
Бенефициар получает выгоду от естественного отбора. На этом пути следует отличить два разных вопроса: кто получает выгоду в долгосрочной перспективе и кто получает выгоду от адаптации в ходе естественного отбора.
Например Докинз при рассмотрении бенефициара в долгосрочной перспективе выдвигает на эту роль репликатор, поскольку именно репликатор является началом каузальных связей.
4. Проявление адаптаций
На каком уровне проявляются адаптации? Когда популяция развивается в рамках естественного отбора, какой объект (entity) адаптируется?
Можно выделить два значения адаптации, которые не всегда совместимы между собой: адаптация как продукт отбора и адаптация в смысле инженерии.
Адаптация как продукт отбора включает в себя все свойства, который получает интерактор в ходе естественного отбора.
Адаптация в смысле инженерии включает в себя только те свойства, которые «хороши» для интерактора.
Анатомия дебатов
Большая часть статьи посвящена анализу дискуссий биологов на ряд тем в рамках четырех вопросов рассмотренных выше.
1. Групповой отбор
Можно ли рассматривать единицей отбора группу.
2. Межвидовой отбор
Как происходит межвидовой отбор.
3. Отбор генов: инициатор
В основном рассмотрение концепции эгоистичного гена Докинза: единица отбора — ген.
4. Отбор генов: плюралисты
Новая концепция: гены рассматриваются не только как репликаторы, но и как интеракторы.
5. Единица эволюционного перехода
Как происходит создание новых уровней биологической организации.
Информация
Lloyd, Elisabeth, Units and Levels of Selection, The Stanford Encyclopedia of Philosophy, Winter 2012 Edition.