Термодинамическая теория биологической эволюции

Информация из статьи включена в обзор.

Естественный отбор как объяснение? Сравнение теории естественного отбора с теориями физики. Невозможность количественного объяснения. Точки зрения на сводимость естественного отбора к физике: физикализм, компатибилизм, нео-витализм.

___

Широко распространена аналогия энтропии с хаосом. Как следствие, жизнь должна бороться против возрастания энтропии и на эту тему можно найти большое количество высказываний биологов (см. Стивен Пинкер: Второй закон как основа просвещения). Следует отметить, что ситуацию усугубляет неудачное выражение отрицательная энтропия, которое использовал Эрвин Шрёдингер в книге ‘Что такое жизнь‘ (см. Эрвин Шрёдингер и отрицательная энтропия).

Тем не менее, существует ряд авторов, которые видят в энтропии положительный фактор, лежащий в основе эволюции и, более того, предполагают, что в биологии второй закон вполне может заменить естественный отбор. Эта идея основана на следующем соображении. По мере развития Вселенной энтропия и сложность увеличиваются одновременно, что позволяет, как это не парадоксально звучит, связать увеличение сложности с увеличением энтропии.

Необходимо сказать, что обсуждаются открытые системы (возрастание энтропии, строго говоря, ограничено случаем изолированной системы). Например, Земля — это открытая системы, которая получает энергию от Солнца и далее отдает энергию в космическое пространство. Организм также является открытой системой, через которую текут потоки энергии. В открытых системах при протекании потоков энергии наблюдаются процессы самоорганизации (воронка воды, пламя, ячейки Бенара) и вполне можно попытаться связать эти процессы с энтропией.

В данном случае более правильно говорить не про энтропию системы, а про скорость изменения энтропии системы.  Таким образом, имеет смысл связать принцип самоорганизации со скоростью изменения энтропии и во многих статьях в настоящее время в этом отношении можно увидеть использование принципа максимума производства энтропии (maximum entropy production principle, MEPP).

Впервые я услышал про принцип максимума производства энтропии на biosemiotics list и вначале это вызвало удивление, поскольку в мое время мы проходили принцип минимума производства энтропии для систем, находящихся в стационарном состоянии. Однако, как оказалось, принцип максимума производства энтропии используют в другом качестве, как принцип создания соответствующей системы уравнений.

На Google Scholar поиск maximum entropy production principle находит немереное количество статей. Некоторые названия статей сразу же намекают на ‘горячие’ головы их авторов, но можно заметить более взвешенные изложения. Я только поверхностно проглядел несколько статей. Приведу цитату из статьи Ильи Пригожина ‘Термодинамика эволюции‘ (в статье рассматривается вопрос возникновения жизни):

‘Главная идея заключается в возможности того, что пребиологические системы развиваются через череду переходов, приводящих к иерархии все более сложных и организованных состояний. Эти переходы могу происходить только в нелинейных системах, которые поддерживаются в состояниях удаленных от равновесия; другими словами, за пределами критического порога стационарные состояния становятся нестабильными и система эволюционирует в новую конфигурацию. В результате, если система способна развиваться через череду нестабильностей, должен появиться механизм, когда каждый новый переход способствует дальнейшей эволюции посредством увеличения нелинейности и удаленности от равновесия. Одни из очевидных механизмом заключается в том, что каждый такой переход позволяет системе увеличить производство энтропии.’

Таким образом, вполне возможно есть ситуации, когда принцип максимума производства энтропии можно было бы использовать для описания некоторых систем. Вполне возможно, что аттрактору динамической системы соответствует локальный максимум производства энтропии. То есть, просто не следует понимать максимум производства энтропии в смысле глобального максимума. В конечном итоге мы ищем аттракторы и вполне возможно, что некоторые из них соответствуют локальному максимуму производства энтропии.

Использование принципа максимума производства энтропии в биологии следует непосредственно из приведенной цитаты Пригожина при условии распространения ее на живые системы — живое есть подмножество самоорганизующихся систем. Приведу несколько цитат, которые передают основные идеи сторонников такого подхода.

Arto Annila, Stanley Salthe, Физические основы эволюционной теории, 2010.

‘Физическое описание биологической эволюции путем естественного отбора как манифестации второго закона термодинамики является самым естественным принципом, поскольку это не требует введения дополнительных ad hoc элементов, связанных с живыми системами. Каковы бы не были детали макроэволюции на рассматриваемой планете, этот процесс приведет к такому распространению видов в природе, чтобы увеличить производство энтропии в этой природе. ‘

‘С точки зрения физики жизнь в полном объеме можно понять в рамках второго закона как термодинамический процесс без линии демаркации между живым и неживым. Живые системы являются диссипативными системами с внутренними источниками информации. Как следствие, нельзя сопоставить возникновению жизни определенную молекулу или химическую реакцию. Следовательно вопрос о том, когда и как зародилась жизнь, нельзя назвать особо значимым в контексте физики.’

‘Часто теория эволюции путем естественного отбора считается проблематичной, поскольку она подчеркивает конкуренцию, в то время как в природе видно сотрудничество. Согласно термодинамике, ни соперничество, ни кооперация не являются целью самой по себе. Соответствующий механизм, который лучше всего соответствует увеличению производства энтропии, будет выбран потоками энергии естественным путем.’

Keith R. Skene, Термодинамическая теория биологической эволюции, 2015.

‘Жизнь в какой-то момент возникла из неживой природы. Этот вызывающий факт требует, по крайней мере, один случай абиогенеза. Однако, термодинамическое определение жизни как подкласса систем, которые находятся далеко от термодинамического равновесия и превращают свободную энергию в менее полезную энергию, позволяет описать этот переход более легко, чем использование семи обычно используемых характеристик жизни … как сказал Pascal et al., жизнь возникла «через состояния частичной жизненности». Жизнь является только одним из выражений континуума материи-энергии.’

‘Термодинамическая теория эволюции утверждает, что возрастающее функциональное и структурное экопространство постоянно будет заполняться с сопутствующим снижением конкурентного давления. Так же, как газ расширяется при заполнении пространства, жизнь расширяется для того, чтобы заполнить доступное экопространство.’

‘Принцип максимума производства энтропии играет центральную роль в нашей термодинамической теории эволюции. Он обеспечивает понимание  темпа и направления эволюции и позволяет понять реакцию биосферы на значительные пертурбации, и в то же время подкрепляет многие ключевые аспекты роста (как популяции, так и индивида) и преемственности.’

В заключение скажу, что я не думаю, что использование энтропии в какой-либо форме поможет биологии. Потоки энергии важны, но вряд ли их стоит смешивать с враждебными вихрями, которые над нами веют.

Информация

Prigogine, I., G. Nicolis & A. Babloyantz (1972). Thermodynamics of evolution. Physics Today 25(11), 23-28.

Большой обзор использования принципа максимума производства энтропии:

Martyushev, Leonid M., and Vladimir D. Seleznev. Maximum entropy production principle in physics, chemistry and biology. Physics reports 426, no. 1 (2006): 1-45.

См. также: Экстраполяционизм как черта научного мышления (цитаты из другой статьи Мартюшева)

Критика принципа максимума производства энтропии:

John Ross, Alexandru D. Corlan, and Stefan C. Müller, Proposed Principles of Maximum Local Entropy Production, J. Phys. Chem. B, 2012, 116 (27), pp 7858–7865.

Использование MEPP для объяснения биологической эволюции. Вторая статья содержит краткую историю вопроса.

Annila, A. and Salthe, S., 2010. Physical foundations of evolutionary theory. Journal of Non-Equilibrium Thermodynamics, 35(3), pp.301-321.

Skene, K., 2015. Life’sa gas: A thermodynamic theory of biological evolution. Entropy, 17(8), pp.5522-5548.

Обсуждение

https://evgeniirudnyi.livejournal.com/204206.html