Физик Фред Хойл (1915 — 2001) с детства интересовался биологией, как он пишет: ‘я знал название каждого дерева и каждого цветка и повадки каждого животного в округе’. В 1938-9 годах он жил в общежитии с ботаником Джорджем Карсоном, который уговаривал его всерьез заняться математическими моделями эволюции. Однако Хойл вернулся к рассмотрению эволюции гораздо позже, когда он стал разрабатывать теорию панспермии. Книга Математика эволюции написана в 1987 году и вышла в печать в 1999 году (перевод на русский в 2012 году).
В книге рассмотрены и проанализированы модели популяционной генетики, которые лежат в основе синтетической теории эволюции. Выводы Хойла согласуются с его ожиданиями и достаточно неутешительны для тех, кто говорит о том, что механизмы макроэволюции не отличаются от таковых для микроэволюции:
‘Можете заниматься отбором картошки сколько душе угодно, но из нее никогда не получится кролик. Занимаясь отбором дубов, вам никогда не превратить дуб в колонию летучих мышей, а те, кто в это верил, сами казались мне дубами.’
‘Каков основной вывод книги? Что ж, как подсказывает здравый смысл, теория Дарвина верна в малом, но неверна в большом. Кролики происходят от других немного отличающихся кроликов, а не выпрыгивают из супа [имеется в виду первичный бульон абиогенеза] или из картошки. А откуда они вообще взялись, остается проблемой, которую еще предстоит решить, как и многие другие проблемы вселенского масштаба.’
Я кратко опишу содержание книги, а затем рассмотрю отзывы, которые я смог найти.
В первой главе подробно рассмотрено базовое уравнение естественного отбора для бесполого размножения. Проведена оценка вероятности мутации (ошибки, возникающей при копировании ДНК). Далее говорится о том, что большинство мутаций являются вредными и проведены оценки вероятности полезных мутаций. Вывод — бесполовое размножение не может справиться со вредными мутациями, естественный отбор приводит к стационарному состоянию популяции, в котором есть процент организмов с определенным числом вредных мутаций.
‘Полезные мутации, как уже отмечалось выше, поглощаются потоком вредных, а потому системы типа «единственный родитель — потомок» не могут эволюционировать по Дарвину. Максимум, что они могут сделать — это удерживать завоеванные позиции, что и делали бактерии на протяжении почти 4 миллиардов лет.’
Хойл замечает, что справедливость его расчетов подтверждает убеждение биологов о важности обмена плазмид у бактерий, то есть, горизонтального переноса генов при размножении прокариот.
Следующие три главы являются ключевыми в книге Хойла. Он рассматривает деление клеток с кроссинговером и говорит о важности этого эффекта для борьбы со вредными мутациями. Далее он рассматривает модель полового размножения (bisexual model в книге переведено как обоеполая модель) и ее решения. Отмечается, что математически задача похожа на таковые в статистической механике, где можно ее свести к интегралу по траекториям. С другой стороны, задачу можно решить при помощи дифференциальных уравнений, что Хойл и делает. Также рассмотрены нейтральные мутации. Вывод был уже озвучен выше.
В последующих главах Хойл использует полученные выводы для рассмотрение процессов от метаморфозов березовой пяденицы до истории всего человечества. Как физик Хойл убежден в том, что
‘Наши знания о физическом мире выражаются языком математики, и для того чтобы знания о биологическом мире могли когда-нибудь начать оказывать реальное влияние на общество, они должны быть выражены на том же языке.’
Соответственно, последующие главы написано согласно этому убеждению. Я не буду их рассматривать, поскольку моей целью является рассмотрение критики Хойлом синтетической теории эволюции. Итак, Хойл наглядно показал, что существующие механизмы популяционной генетики не могут объяснить макроэволюцию. Все, на что можно рассчитывать, это объяснение микроэволюции. Другими словами, можно сказать, что в рамках количественных моделей утверждение о том, что механизмы макроэволюции не отличаются от таковых в микроэволюции является ошибочным.
Теперь рассмотрим отзывы на книгу Хойла. Я нашел отзывы двух биологов, Джона Майнарда Смита (JMS) и Массимо Пильюччи (MP, он также является философом), а также математика Джейсона Розенхауса (JR), который занял сторону биологов.
Первое замечание связано с тем, что в книге Хойла мало цитат (MP — ‘в книге вообще нет ссылок’) и что полученные результаты давно известны. В данном случае Хойл не стал бы возражать:
‘Меня ждало разочарование. После очередного погружения в «труды» я выныривал в недоумении. Сама по себе математика была нетрудной. Трудности вызывали окутывавшие ее слова. Один из примеров тому — понятие так называемой генетической цены — приводится в главе 7. Сначала я решил, что проблема во мне, но после многолетних обращений к литературе заподозрил, что путаница все-таки в головах авторов. В конце концов я решил сам разобраться с математикой, начав «с нуля», наконец взявшись за задачу, которой много лет назад пытался заинтересовать меня Джордж Карсон. Хотя все результаты получены мной самостоятельно, некоторые, а возможно, и большинство из них, были уже получены ранее. Но изложены они, мне кажется, по-новому.’
Ссылок в книге действительно немного, но по-моему, они содержат все базовые работы, относящиеся к популяционной генетики:
- Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection, 1930.
- Wright S., Evolution and the Genetics of Populations, 1984.
- Maynard Smith J., The Evolution of Sex, Cambridge, 1978.
- Kimura, M., The Neutral Theory of Molecular Evolution, 1983.
- Haldane, JBS., Journal of Genetics, 1957, Vol. 55, pp. 511-524.
Кроме этого есть ссылка на статью Фейнмана и Хиббса об интергралах по траекториям и методы математической физики Куранта и Гильберта. Особо отмечу ссылку на работу Кимуры, поскольку MP обвиняет Хойла в незнании нейтральной эволюции, что полностью не соответствует действительности.
С другой стороны, знатокам популяционной генетики не должно было бы составить труда сказать, какие, собственно говоря, модели были пропущены Хойлом или какие математические ошибки были допущены. Ничего подобного в отзывах нет, единственное, что я увидел, несогласие JMS с интерпретацией Хойлом генетической цены.
Что же предлагают авторы отзывов по поводу использования моделей популяционной генетики для макроэволюции? Я бы сказал, что в отзывах можно увидеть полное согласие с выводом Хойла о том, что количественные модели естественного отбора для макроэволюции не работают:
MP: ‘Некоторые объекты изучений, такие как биологические организмы или геофизические циклы, слишком сложны для математики, которую мы до сих пор выработали.’
JR: ‘Аргумент Хойла неправилен по многим причинам, при этом наиболее фундаментальная заключается в абсурдности экстраполяции на геологическое время математической модели, которая выполняется только для краткосрочных данных.’
JMS: ‘Если пошаговый путь подъема на гору отсутствует, то естественный отбор не взойдет на гору. Хойл не приводит никакого основания, почему такие промежуточные шаги не могли бы существовать, это просто утверждение.’
То есть, разница заключается в занимаемой позиции. Поскольку вероятности прохождения многошагового подъема на гору исключительно невелики, Хойл занимает позицию панспермии, JMS же продолжает верить в существование такого многошагового пути. Однако, позиция Майнарда Смита также является всего лишь утверждением, не подкрепленным численными математическими моделями.
Наиболее забавно выглядит отзыв Массимо Пильюччи (MP). Он одновременно заявляет о недостаточности существующих математических моделей и о том, что
‘Её основания [сложной математической теории эволюции] были заложены такими людьми как Рональдом Фишером, Сьюэлом Райтом, ДжБС Холдейном, Мотоо Кимура …’
То есть, Пильюччи одновременно утверждает, что математические модели есть, подразумевая, что Хойл их не знает, и что они недостаточны, поскольку все таки Хойл знаком с этими моделями (хотя и крайне поверхностно). Далее Пильюччи пускается исключительно в качественные рассуждения, чтобы доказать, что естественным отбором можно объяснить макроэволюцию. Никто не запрещает занять такую позицию, однако мне непонятно, можно ли ее охарактеризовать как рациональную.
P.S. Ученик Рональда Фишера Энтони Эдвардс отмечает, что в книге Хойла дана самая лучшая характеристика Фишера, которую он цитирует в своей статье:
‘Мне искренне жаль ученых младшего поколения, которым не довелось встречаться с Фишером. Если в беседе с ним удавалось избежать определенных тем, таких как обратная вероятность, в мгновение ока превращавших цивилизованного собеседника в клокочущий гневом вулкан, то вы уходили от него с легким туманом в голове, как после хорошей порции портвейна, которым он, как впрочем и кембриджский математик Дж. Литтлвуд, любил побаловаться по вечерам. Но надо отдать ему должное за великолепный шекспировский английский язык и за его манеру изъясняться как испанский гранд.’
Информация
Фред Хойл, Математика эволюции, 2012. Исходное издание: Fred Hoyle, Mathematics of Evolution, 1999.
Отзывы на книгу:
(JMS) Smith, John Maynard. Population genetics revisited. Nature 403, no. 6770 (2000): 594-595.
(MP) Pigliucci, Massimo. Impossible evolution? Another physicist challenges Darwin. Skeptic 8, no. 4 (2001): 54-54.
(JR) Rosenhouse, Jason. How anti-evolutionists abuse mathematics. The Mathematical Intelligencer 23, no. 4 (2001): 3-8.
См. также:
Gert Korthof, A Knighted Astronomer’s Fight Against Neo-Darwinism, Using Mathematics As His Weapon
О Рональде Фишере:
Edwards, Anthony WF. RA Fischer, statistical methods for research workers, (1925). In Landmark Writings in Western Mathematics 1640-1940, pp. 856-870. Elsevier Science, 2005.