Термины, которые используют физики, находят отражение в уравнениях либо непосредственно, либо они связаны с ходом решения уравнения. Термины, никак не связанные с используемыми уравнениями, в физике не приживаются. Биологи же привыкли к качественным обсуждениям и поэтому для них связь терминов с уравнениями не является необходимой.
Физик Вернер Эбелинг с соавторами в книге ‘Физика процессов эволюции‘ рассматривает уравнения, которые полезны для описания эволюционных процессов. На этом пути он хочет обязательно связать термин ‘отбор’ с уравнениями и поэтому интересно рассмотреть ход его мысли.
Следует отметить, что авторы книги в духе синергетики верят в общность уравнений для всех случаев жизни:
‘С давних пор физика представляет собой научную дисциплину, которая изучает самые общие, самые универсальные и самые фундаментальные законы природы и облачает их в как можно более строгую математическую форму. То же можно сказать и о физике процессов эволюции: занимаясь ею, мы хотим установить, какие правила и законы управляют развитием сложного, и тем самым определить структуру и функцию сложных процессов и образований. Мы ищем такие законы, которые, как и «обычные» физические законы, не зависят от того, являются ли исследуемые объекты физическими, химическими, биологическими или даже социальными структурами. Иначе говоря, мы пытаемся навести мосты между физикой неживого и физикой живого.’
С этой точки зрения уравнения, описывающие изменения в популяциях животных, по своей структуре сравнимы с уравнениями химической кинетики. Самовоспроизведение можно найти уже в автокаталитических реакциях и поэтому в книге Эбелинга многие концепции разбираются именно на этом уровне (в духе Манфреда Эйгена, он часто упоминается в книге).
Обсуждение ‘отбора’ начинается с рассмотрения того, что говорят биологи:
‘В литературе встречаются различные интерпретации понятия отбора. Специалисты по популяционной биологии понимают под отбором «различные изменения относительных частот генотипов на основе различных способностей их фенотипов к передаче в ближайшем поколении» или «процесс, обусловливающий вероятность того, что определенные индивиды достигают возраста, в котором они обретают способность к размножению». … Различные авторы по-разному классифицируют процессы отбора, выделяя, например, отбор по выживанию или по размножению, отбор динамический, подвижный, направленный, стабилизирующий, отбор внутривидовой и межвидовой, отбор между территориями и т.д. Все эти определения сводят процесс отбора к объектам, обладающим генотипами, фенотипами или способностью к размножению, и исключают отбор в чисто физических процессах. Исходя из этого, многие исследователи оценивают процесс отбора только по его результатам; иначе говоря, с точки зрения этих авторов, отбор есть выживание того, что выживает. Но тогда принцип Дарвина сводился бы к тавтологии.’
То есть, отбор в биологии не есть что-то, что можно углядеть в уравнениях, а это просто другое название для всей рассматриваемой системы кинетических уравнений. Авторы книги с таким подходом не согласны и они решаются на поиск отбора в уравнениях своими силами.
Ход поиска:
‘Если мы захотим ответить на вопрос о возможности отбора в общих системах, например, описываемых системой дифференциальных уравнений то прежде всего напрашивается определение, которое требует, чтобы при [времени стремящемуся к бесконечности] некоторые [переменные] обращались в нуль. Однако такая точка зрения чрезмерно широка, поскольку позволяет интерпретировать распадающиеся радиоактивные изотопы как пример отбора. Более многообещающим представляется включение конкурентного аспекта как существенного элемента отбора. С точки зрения авторов этой книги, отбор является частной формой кооперативного поведения подсистем. Ограничение отбора процессами с конкурентными свойствами кажется неприемлемым лишь на первый взгляд. Не следует ли рассматривать как отбор уничтожение способных к размножению особей или вымирание части популяции в условиях изменяющейся окружающей среды (температура, влажность, свет и т.д.)? С точки зрения популяционной генетики, речь в этом случае идет об отборе, хотя и без конкуренции. Однако с точки зрения теории систем, исчезновение сортов соответствует лишь упомянутому выше радиоактивному распаду: в обоих случаях объекты исчезают независимо от того, существуют ли одновременно с ними другие объекты или не существуют. Поэтому мы считаем предметом отбора только такие объекты, которые в принципе могут существовать при заданных краевых условиях (в заданной окружающей среде) и существованию или выживанию которых может угрожать только конкуренция с одновременно существующими объектами (того же качества). Простой выбор между годными и негодными кандидатами мы не считаем отбором в собственном смысле.’
Результат:
‘Тем самым мы приходим к следующему определению: отбором называется особая форма когерентного поведения подсистем (сортов) сложной системы. Она встречается в том случае, когда в результате конкурентной ситуации между способными в принципе к существованию подсистемам» (сортами) возникает процесс, ведущий к исчезновению по крайней мере одной из подсистем (сортов) или класса подсистем.’
Далее рассматриваются разные случаи, простой отбор отделяется от ‘гиперотбора’, который определяется исключительно начальными условиями. Затем все обыгрывается на уравнениях модельной системы:
‘В качестве модели мы рассмотрим параллельное автокаталитическое образование веществ X_i, из исходного вещества A и распад веществ X_i, в конечный продукт F … В эквивалентной экологической модели происходит размножение (репродукция) видов X_i, (с временем жизни 1/k_i) на основе пищевого ресурса А и их естественная смерть.’
Важно отметить, что при этом подчеркивается общность полученных результатов:
‘Помимо экологических и химических систем, при моделировании которых весьма часто используются близкие математические выражения, конкурентное поведение встречается и в системах совсем другой природы, например, в лазере, где наблюдается конкуренция мод, или в экономике, где конкуренция между производителями при капитализме играет главную роль — двигателя развития новых технологий и регулятора пропорциональности между различными областями производства.’
В заключение пара цитат про ‘само…’:
‘Под самоорганизацией мы понимаем в дальнейшем необратимый процесс, приводящий в результате кооперативного действия подсистем к образованию более сложных структур всей системы. Самоорганизация — элементарный процесс эволюции, состоящей из неограниченной последовательности процессов самоорганизации. Термин «самоорганизация» используется в этой книге в смысле Пригожина для обозначения диссипативной самоорганизации, т. е. образования диссипативных структур.’
‘Самовоспроизведение при таком подходе выступает как специальная, несколько изощренная форма самоорганизации. Формы самовоспроизведения весьма разнообразны, они охватывают и уже обсуждавшиеся нами автокаталитические химические процессы, и умножение числа фотонов в лазере, и размножение живых организмов, и репродукцию научных результатов.’
Информация
В. Эбелинг, А. Энгель, Р. Файстель. Физика процессов эволюции. 2001. Глава 6, Процессы конкуренции и отбора.
На немецком языке книга вышла в 1992 г: Werner Ebeling, Andreas Engel, Rainer Feistel, Physik der Evolutionsprozesse.
Цитата от коллектива биологов, которая хорошо показывает, что биологи не считают возможным найти отбор в уравнениях:
Н.М. Борисов, Ф.Ю. Воробьев, А.М. Гиляров, К.Ю. Еськов, А.Ю. Журавлев, А.В. Марков, А.А. Оскольский, П.Н. Петров, А.Б. Шипунов, Доказательства эволюции, 2010.
‘Естественный отбор» — это, собственно говоря, метафора. Это не какая-то особая сущность, для которой необходимо было вводить специальный новый термин. Это не «гравитация» и не «сильное ядерное взаимодействие». Естественный отбор — это сочетание двух обстоятельств: 1) наследственной изменчивости и 2) дифференциального размножения. Особи в пределах каждого вида различаются по своим наследственным (врожденным) свойствам; некоторые из этих свойств влияют (статистически) на число потомков, оставляемых особью. Вот и всё!’
Обсуждение
https://evgeniirudnyi.livejournal.com/289488.html
09.07.2022 Естественный отбор как перколяционная система
Увидел работы кафедры биофизики физфака МГУ, посвященные эволюции. В отличие от биологов, которые счастливы на уровне качественных рассуждений, физики занимаются численными моделями. Это вносит свежую струю при рассморении естественного отбора. Ниже несколько цитат, которые неплохо показывают отличие мышления физиков от такового у биологов.
‘Естественный отбор в процессе эволюции жизни на Земле — особая форма когерентного поведения элементов сложной системы, а критерием отбора служит развитие системы при изменении состава или добавлении новых элементов.’
‘В нашем представлении естественный отбор можно сопоставить явлению перколяции. В различных системах перколяции могут стать разрастающимися и разветвляющимися устойчивыми «путепроводами», в других случаях — неустойчивыми. Сеть неустойчивых перколяций стохастична и непрерывно меняется, а потому система, состоящая исключительно из неустойчивых перколяций не может служить каналом для передачи информации и основой устойчивого развития системы.’
‘С точки зрения флуктуационно-бифуркационной модели эволюции микромутации способны вызывать небольшой фенотипический эффект, но посредством ряда микромутаций в разных локусах (малых флуктуаций) возможно накопление количественных эффектов в ходе адаптации, которые способны привести к качественным преобразованиям на организменном уровне — гигантской флуктуации. Каждая мутация — это флуктуация в установившемся на некоторое время равновесии. Если по мере накопления мутаций (малых флуктуаций) система оказывается неустойчивой, она постепенно переходит в новое качественное состояние (малые флуктуации формируются в гигантскую) — новую структурно-функциональную целостность на более высоком уровне эволюции.’
‘Построенная на представлениях о бифуркациях идея прогрессивной эволюции предполагает движение биологических систем каждый раз по «удачной» ветви после очередной бифуркации. С физической точки зрения мы имеем дело с кинетической необратимостью, свойственной перколяционным системам.’
‘В целом же естественный отбор, обычно рассматриваемый как двигатель биологической эволюции, в действительности может быть представлен в качестве фильтра в потоке мутаций — распределенной пассивной среды. Тогда как эволюционирующая биосфера — распределенная иерархически организованная активная среда. Перколяционный фильтр рассмотрен в качестве физического инструмента, реализующего механизм естественного отбора оптимальных вариантов в эволюционном потоке взаимодействующих мутаций. Ограниченность числа допустимых «мутационных траекторий» делает в настоящей работе рассмотрение эволюции в достаточной степени детерминированным процессом, тогда как реализующиеся траектории эволюции в значительной степени определяются случайными процессами.’
‘По существу, естественный отбор определяет свойства протекания перколяционной решетки, т.е. определяет закономерность прохождения новых мутаций в зависимости от спектра мутаций, ранее зафиксированных в популяции. Давление для протока создает пул мутаций, аналогично давлению газа или жидкости через перколяционный фильтр, и в результате отбора-фильтра происходит выборка и фиксация мутаций. Иными словами, при наличии устойчивых (коррелированных) мутаций формируется устойчивая траектория эволюции.’
‘Узлы в перколяционной решетке (особи в популяции) работают как триггерная вентильная система в потоках мутаций, где особи – носители и преобразователи мутаций. Триггерные свойства ячейки (узла) как вентиля определяют детерминированную компоненту закрепления новых мутаций, а взаимодействие мутаций в череде поколений и случайные процессы дрейфа определяют коллективное поведение узлов и связей (мутаций) в пространстве перколяционной решетки.’
‘Поэтому формирование нового вида можно рассматривать как трехуровневый процесс. На первом уровне постоянного белого шума за счет наличия многочисленных случайных процессов процесс определяется точечными взаимодействиями особей – носителей мутаций. На этом уровне мутации для единичных особей могут являться обратимыми, но при наличии достаточного количества носителей новой мутации происходит формирование кластеров носителей мутаций. На втором уровне имеет место локальное взаимодействие кластеров, и начинаются специализация и дифференциация, которые получат завершение при образовании вида. На этом уровне взаимодействия кластеров также имеют место малые флуктуации, но конечный результат в значительной степени определяется детерминированными процессами. Переход со второго на третий уровень является точкой бифуркации: возможно формирование нового вида или элиминация носителей мутации. На третьем уровне взаимодействия между популяциями новая гигантская флуктуация связана с формированием новой структуры – нового вида.’
‘Нелинейные системы способны эволюционировать по разным траекториям, проходя через точки бифуркации, которые характеризуются неустойчивым состоянием систем. Вблизи бифуркационной точки неравновесная система оказывается особо чувствительной и к незначительным флуктуациям того или иного параметра, и флуктуации становятся «гигантскими». Так в процессе биологической микроэволюции происходит видообразование – разделение во времени и пространстве генетически открытой системы (популяции) на генетически закрытые самодостаточные системы – виды.’
Сидорова, А. Э., Н. Т. Левашова, В. А. Твердислов, А. Я. Гараева. Естественный отбор как перколяционная система. Вестник Московского университета. Серия 3. Физика. Астрономия 5 (2019): 19-33.
Гараева, А.Я., Сидорова, А.Э., Левашова, Н.Т. and Твердислов, В.А., 2020. Перколяционная решетка естественного отбора как коммутатор детерминированных и случайных процессов в потоке мутаций. Биофизика, 65(3), pp.614-624.