Термины, которые используют физики, находят отражение в уравнениях либо непосредственно, либо они связаны с ходом решения уравнения. Термины, никак не связанные с используемыми уравнениями, в физике не приживаются. Биологи же привыкли к качественным обсуждениям и поэтому для них связь терминов с уравнениями не является необходимой.
Физик Вернер Эбелинг с соавторами в книге ‘Физика процессов эволюции‘ рассматривает уравнения, которые полезны для описания эволюционных процессов. На этом пути он хочет обязательно связать термин ‘отбор’ с уравнениями и поэтому интересно рассмотреть ход его мысли.
Следует отметить, что авторы книги в духе синергетики верят в общность уравнений для всех случаев жизни:
‘С давних пор физика представляет собой научную дисциплину, которая изучает самые общие, самые универсальные и самые фундаментальные законы природы и облачает их в как можно более строгую математическую форму. То же можно сказать и о физике процессов эволюции: занимаясь ею, мы хотим установить, какие правила и законы управляют развитием сложного, и тем самым определить структуру и функцию сложных процессов и образований. Мы ищем такие законы, которые, как и «обычные» физические законы, не зависят от того, являются ли исследуемые объекты физическими, химическими, биологическими или даже социальными структурами. Иначе говоря, мы пытаемся навести мосты между физикой неживого и физикой живого.’
С этой точки зрения уравнения, описывающие изменения в популяциях животных, по своей структуре сравнимы с уравнениями химической кинетики. Самовоспроизведение можно найти уже в автокаталитических реакциях и поэтому в книге Эбелинга многие концепции разбираются именно на этом уровне (в духе Манфреда Эйгена, он часто упоминается в книге).
Обсуждение ‘отбора’ начинается с рассмотрения того, что говорят биологи:
‘В литературе встречаются различные интерпретации понятия отбора. Специалисты по популяционной биологии понимают под отбором «различные изменения относительных частот генотипов на основе различных способностей их фенотипов к передаче в ближайшем поколении» или «процесс, обусловливающий вероятность того, что определенные индивиды достигают возраста, в котором они обретают способность к размножению». … Различные авторы по-разному классифицируют процессы отбора, выделяя, например, отбор по выживанию или по размножению, отбор динамический, подвижный, направленный, стабилизирующий, отбор внутривидовой и межвидовой, отбор между территориями и т.д. Все эти определения сводят процесс отбора к объектам, обладающим генотипами, фенотипами или способностью к размножению, и исключают отбор в чисто физических процессах. Исходя из этого, многие исследователи оценивают процесс отбора только по его результатам; иначе говоря, с точки зрения этих авторов, отбор есть выживание того, что выживает. Но тогда принцип Дарвина сводился бы к тавтологии.’
То есть, отбор в биологии не есть что-то, что можно углядеть в уравнениях, а это просто другое название для всей рассматриваемой системы кинетических уравнений. Авторы книги с таким подходом не согласны и они решаются на поиск отбора в уравнениях своими силами.
Ход поиска:
‘Если мы захотим ответить на вопрос о возможности отбора в общих системах, например, описываемых системой дифференциальных уравнений то прежде всего напрашивается определение, которое требует, чтобы при [времени стремящемуся к бесконечности] некоторые [переменные] обращались в нуль. Однако такая точка зрения чрезмерно широка, поскольку позволяет интерпретировать распадающиеся радиоактивные изотопы как пример отбора. Более многообещающим представляется включение конкурентного аспекта как существенного элемента отбора. С точки зрения авторов этой книги, отбор является частной формой кооперативного поведения подсистем. Ограничение отбора процессами с конкурентными свойствами кажется неприемлемым лишь на первый взгляд. Не следует ли рассматривать как отбор уничтожение способных к размножению особей или вымирание части популяции в условиях изменяющейся окружающей среды (температура, влажность, свет и т.д.)? С точки зрения популяционной генетики, речь в этом случае идет об отборе, хотя и без конкуренции. Однако с точки зрения теории систем, исчезновение сортов соответствует лишь упомянутому выше радиоактивному распаду: в обоих случаях объекты исчезают независимо от того, существуют ли одновременно с ними другие объекты или не существуют. Поэтому мы считаем предметом отбора только такие объекты, которые в принципе могут существовать при заданных краевых условиях (в заданной окружающей среде) и существованию или выживанию которых может угрожать только конкуренция с одновременно существующими объектами (того же качества). Простой выбор между годными и негодными кандидатами мы не считаем отбором в собственном смысле.’
Результат:
‘Тем самым мы приходим к следующему определению: отбором называется особая форма когерентного поведения подсистем (сортов) сложной системы. Она встречается в том случае, когда в результате конкурентной ситуации между способными в принципе к существованию подсистемам» (сортами) возникает процесс, ведущий к исчезновению по крайней мере одной из подсистем (сортов) или класса подсистем.’
Далее рассматриваются разные случаи, простой отбор отделяется от ‘гиперотбора’, который определяется исключительно начальными условиями. Затем все обыгрывается на уравнениях модельной системы:
‘В качестве модели мы рассмотрим параллельное автокаталитическое образование веществ X_i, из исходного вещества A и распад веществ X_i, в конечный продукт F … В эквивалентной экологической модели происходит размножение (репродукция) видов X_i, (с временем жизни 1/k_i) на основе пищевого ресурса А и их естественная смерть.’
Важно отметить, что при этом подчеркивается общность полученных результатов:
‘Помимо экологических и химических систем, при моделировании которых весьма часто используются близкие математические выражения, конкурентное поведение встречается и в системах совсем другой природы, например, в лазере, где наблюдается конкуренция мод, или в экономике, где конкуренция между производителями при капитализме играет главную роль — двигателя развития новых технологий и регулятора пропорциональности между различными областями производства.’
В заключение пара цитат про ‘само…’:
‘Под самоорганизацией мы понимаем в дальнейшем необратимый процесс, приводящий в результате кооперативного действия подсистем к образованию более сложных структур всей системы. Самоорганизация — элементарный процесс эволюции, состоящей из неограниченной последовательности процессов самоорганизации. Термин «самоорганизация» используется в этой книге в смысле Пригожина для обозначения диссипативной самоорганизации, т. е. образования диссипативных структур.’
‘Самовоспроизведение при таком подходе выступает как специальная, несколько изощренная форма самоорганизации. Формы самовоспроизведения весьма разнообразны, они охватывают и уже обсуждавшиеся нами автокаталитические химические процессы, и умножение числа фотонов в лазере, и размножение живых организмов, и репродукцию научных результатов.’
Информация
В. Эбелинг, А. Энгель, Р. Файстель. Физика процессов эволюции. 2001. Глава 6, Процессы конкуренции и отбора.
На немецком языке книга вышла в 1992 г: Werner Ebeling, Andreas Engel, Rainer Feistel, Physik der Evolutionsprozesse.
Цитата от коллектива биологов, которая хорошо показывает, что биологи не считают возможным найти отбор в уравнениях:
Н.М. Борисов, Ф.Ю. Воробьев, А.М. Гиляров, К.Ю. Еськов, А.Ю. Журавлев, А.В. Марков, А.А. Оскольский, П.Н. Петров, А.Б. Шипунов, Доказательства эволюции, 2010.
‘Естественный отбор» — это, собственно говоря, метафора. Это не какая-то особая сущность, для которой необходимо было вводить специальный новый термин. Это не «гравитация» и не «сильное ядерное взаимодействие». Естественный отбор — это сочетание двух обстоятельств: 1) наследственной изменчивости и 2) дифференциального размножения. Особи в пределах каждого вида различаются по своим наследственным (врожденным) свойствам; некоторые из этих свойств влияют (статистически) на число потомков, оставляемых особью. Вот и всё!’