В современной синтетической теории эволюции биологический организм практически сводится к набору признаков, контролирующихся генами. В статье ‘Естественный отбор и самоорганизация: Глубинная дихотомия при изучении органической формы‘ кратко описана история того, как биологи дошли до такой жизни.
Вначале несколько выразительных цитат из книги Ричарда Докинза ‘Эгоистичный ген‘:
‘Мы всего лишь машины для выживания, самоходные транспортные средства, слепо запрограммированные на сохранение эгоистичных молекул, известных под названием генов.’
‘Они прошли длинный путь, эти репликаторы. Теперь они [репликаторы] существуют под названием генов, а мы служим для них машинами выживания.’
‘Естественный отбор благоприятствует тем генам, которые управляют своими машинами выживания таким образом, чтобы те как можно лучше использовали свою среду.’
То есть, организм есть ничто иное как машина выживания, при этом было бы неправильно приписывать этой машине свои внутренние цели:
‘Для краткости мы снова примем допущение, что индивидуум имеет некую осознанную “цель”. И опять-таки мы должны постоянно помнить, что это всего лишь фигура речи. На самом деле тело — это машина, слепо запрограммированная своими эгоистичными генами.’
‘Нужно, чтобы животные получали от своих генов какое-то простое правило действия, которое не связано с полным осознанием конечной цели данного действия, но которое работает по крайней мере при средних условиях.’
Приведенные цитаты хорошо показывают, что осталось от организма в современной эволюционной биологии. Теперь краткая история событий, которые привели к такому положению вещей. Автор статьи, Марта Медина, отождествляет позицию выше с экстерналистким подходом к изучению организма: организм является пассивным элементом, которому для приобретения формы требуется внешний фактор (естественный отбор).
В первой части статьи описано противостояние между взглядами на эмбриогенез в 17 — 18-ом веке. Ученые, стоящие на позиции механицизма, объясняли эмбриональное развитие тем, что в зародыше существовала уменьшенная копия организма (отсюда название преформизм или преформация). С другой стороны, сторонники эпигенеза настаивали на том, что организм формируется в ходе эмбриогенеза. С развитием микроскопии стало понятно, что были правы сторонники эпигенеза.
Тем не менее, образование новой формы было невозможно объяснить в рамках механицизма. Поэтому сторонники эпигенеза с необходимостью были виталистами. Она предполагали, что наследование формы от родителей к потомкам происходит в две стадии. На первой стадии родители передают эмбриону vis essentialis (сила, которая обеспечивала развитие эмбриона), на второй происходит развитие нового организма.
В дарвинизме роль формообразования была передана генам и таким образом вторая стадия наследования выше была постепенно исключена из рассмотрения. Наследование стало проходить в одну стадию: родители передают гены эмбриону, а эмбриональное развитие было по сути дела исключено из эволюционной биологии, поскольку оно полностью определялось генами. Вторая часть статьи посвящена более детальному описанию этого процессу потери организма. Процесс разбит на три стадии: Чарлз Дарвин — Август Вейсман — Томас Морган.
Целью теорию Дарвина было объяснение адаптаций путем естественного отбора. Наследственная изменчивость приводит к появлению особей с разными характеристиками. Далее выживает сильнейший и тем самым полезная функция распространяется в рамках популяции организма.
Во времена Дарвина идея передачи наследственности зародышу в виде особой силы постепенно заменялась идей передачи наследственности в виде определенного материала и Дарвин способствовал этому переходу. Дарвин предложил теорию пангенезиса — все клетки организма содержали миниатюрные гранулы (гемулы), которые содержали наследственную информацию об этой клетке. Гемулы из разных тканей организмы передавались в эмбрион и таким образом было возможно образование похожего организма.
Пангенезис можно рассматривать как преформизм, объединенный с эпигенезом. Гемула была репрезентацией клетки определенной ткани организма (преформизм). Тем не менее, гемулы в эмбрионе были расположены случайным образом, поэтому развитие организма требовало своеобразной сборки (эпигенез).
Вейсман сделал следующий шаг. Дарвин предполагал, что в дополнение к естественному отбору эволюция также проходит путем наследования приобретенных характеристик. Вейсман оставил в рассмотрении только естественный отбор. Вейсман разделил все клетки на соматические (не участвуют в передаче наследственного материала потомкам) и гермоплазму (то, что переходит в эмбрион). Пангенезис был отброшен, поскольку клетка появляется исключительно путем деления другой клетки и поэтому информация из соматических клеток не может попасть в зародыш.
Наследственные частички, находящиеся в гермоплазме, содержали инструкции по построению организма, поэтому эмбриональное развитие по сути дела шло по плану, содержащемуся в гермоплазме. Роль развития организма в эволюции была уменьшена, хотя эмбриогенез по-прежнему оставался частью эволюционного процесса.
Окончательное исключение развития организма из процесса наследования приписывается Моргану. При нем двухступенчатая схема выше была сведена исключительно к первой стадии передачи наследственного материала. Роль самого организма в эволюции после Моргана была уже недалека от описанной выше в цитатах Докинза.
Вначале Морган считал, что развитие организма играет важную роль в процессе наследования (генетика развития). Однако далее под влиянием экспериментов в духе Менделя Морган пришел к убеждению, что гены, передаваемые от родителей эмбриону, определяют все процессы развития, другими словами гены являются причиной появляющейся биологической формы. По сути дела после Моргана эмбриональное развитие стало признаком организма, который, как и другие признаки, отбирался естественным отбором.
Во времена Моргана вопрос что такое ген на физическом уровне оставался еще открытым. Поэтому детальные исследования того, каким образом гены приводят к разным биологическим формам, начались после открытия ДНК. В третьей части статьи разбирается эволюция взглядов на генетическую программу развития, которая разбита на три стадии: 1) lac operon Жака Моно, 2) позиционная информация Льюиса Уолперта, 3) эволюционная биология развития.
В заключительной части статьи обсуждается, каким образом идеи самоорганизации помогут вернуть организм в эволюционную биологию. Во многом обсуждение построено на работах американского биолога Стюарта Ньюмана (Stuart Alan Newman).
Информация
Marta Linde Mewdina, Natural selection and self-organization: a deep dichotomy in the study of organic form, Ludus Vitalis, 2016, 18. N 34, p. 25-56.