Увидел книгу Якова Михайловича Галла, название которой меня озадачило: ‘Борьба за существование как фактор эволюции‘ (1976 год). Я не знаток биологии, но в книгах и статьях биологов, которые попадались на глаза, речь шла про естественный отбор, а термин борьба за существование либо не использовался, либо не акцентировался (изменчивость — наследственность — отбор). В книге загадка разъясняется — как оказалось, у Дарвина борьба за существование играла важную роль, но далее многие биологи отказались от использования этого термина. Ниже поэтому начну с Дарвина, а затем перейду к описанию книги.
В книге Дарвина ‘Происхождения видов‘ борьба за существование рассматривается в третьей главе, которая так и называется. При этом надо иметь в виду, что в первой главе рассматривается искусственный отбор, а во второй изменчивость в природе. В начале третьей главы борьба за существование объявляется причиной естественного отбора, которому посвящена четвертая глава:
‘Все эти последствия, как мы увидим более подробно в следующей главе, вытекают из борьбы за жизнь. Благодаря этой борьбе изменения, как они ни были незначительны и от какой бы причины ни зависели, если только они сколько-нибудь, полезны для особей данного вида, в их бесконечно сложных отношениях к другим органическим существам и физическим условиям жизни, будут способствовать сохранению этих особей и обычно унаследуются их потомством. Эти потомки будут в свою очередь иметь более шансов выжить, так как из многочисленных особей любого вида, периодически нарождающихся, остается в живых только незначительное число. Я назвал этот принцип, в силу которого каждое незначительное изменение, если только оно полезно, сохраняется, термином Естественный отбор для того, чтобы указать этим на его отношение к отбору, применяемому человеком.’
Далее Дарвин более полно описывает свои представления о борьбе за существование:
‘Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от Другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства.’
После перечисления разных случаев он обобщает:
‘Во всех этих значениях, нечувствительно переходящих одно в другое, я ради удобства прибегаю к общему термину Борьба за существование.’
Приведу еще одно занятное сентиментальное высказывание, которым заканчивается третья глава:
‘Размышляя об этой борьбе, мы можем утешать себя мыслью, что эта война, которую ведет природа, имеет свои перерывы, что при этом не испытывается никакого страха, что смерть обыкновенно разит быстро и что сильные, здоровые и счастливые выживают и размножаются.’
Четвертая глава про естественный отбор начинается с двух вопросов, на которые дается утвердительный ответ:
‘Каким образом борьба за существование, кратко рассмотренная в предыдущей главе, влияет на изменчивость? Может ли принцип отбора, столь могущественный, как мы видели, в руках человека, быть примененным к природе? Я полагаю, мы убедимся, что может, и в очень действительной форме.’
Таким образом, по логике Дарвина борьба за существование должна заменить человека в искусственном отборе и сделать возможным процесс естественного отбора в природе.
Галл описывает обсуждение термина борьба за существование и его роли в эволюции после выхода книги Дарвина. Биологи обсуждали классификацию процессов, которые объединялись этим термином — что попадает, а что не попадает в это понятие. Наиболее детальная классификация была дана Л. Плате в 1908 году, но тем не менее, полного согласия, как и следовало бы ожидать, достигнуто не было. Галл отмечает, что вначале обсуждение не выходило за границы ‘общих рассуждений, опиравшихся на случайный материал.’
Постепенно, к концу 19-ого и в начале 20-ого века биологи стали изучать роль борьбы за существование на примере растений и деревьев. В данном случае можно было изучать эффект плотности посадки на развитие и конкуренцию между отдельными особями. В последующих главах Галл описывает подобные эксперименты, которые проводились в СССР в 20-х — 50-х годах.
Тем не менее, книга заканчивается главой с красноречивым называнием ‘Разногласия в оценке борьбы за существование в современном дарвинизме‘. Приведу описание противников этого термина:
‘По их мнению, в этом понятии находят свое выражение лишь фенотипические отношения, в то время как содержание процесса эволюции должно быть сведено к преобразованиям генотипическим. Кроме того, подчеркивается, что в термине «борьба за существование» делается акцент на обостренных коллизиях антагонистического характера, в то время как на самом деле взаимоотношения в живой природе в общем носят гораздо более мирный характер.’
Среди сторонников роли борьбы за существование большое внимание в этой главе уделено взглядам И. И. Шмальгаузена. Свое убеждение Галл вынес в название книги и в конце последней главы Галл делает яркое заявление:
‘Исключение борьбы за существование из числа факторов эволюции по существу подрывает всю теорию естественного отбора как биологической концепции, так как лишает селективный процесс пускового механизма, оставляя без объяснения направление и темп отбора.’
В этой истории самый интересный вопрос с моей точки зрения можно поставить так: Почему эксперименты, описанию которых посвящена большая часть книги, не убедили всех биологов в важности борьбы за существование? Для рассмотрения этого вопроса приведу описание одного эксперимента:
‘первые опыты по конкуренции и отбору на культурных ячменях были выполнены Г. Харлан и М. Мартини. Эти авторы в течение нескольких лет высеивали смесь из 11 линий в 10 точках США. Опыта Харлан и Мартини показали, что изменение состава популяции протекает в определенном направлении и, как правило, заканчивается преобладанием одной формы. При этом скорость преобразования состава популяции в различных точках была неодинакова, но некоторые редкие формы сравнительно быстро элиминировались во всех посевах. Эти опыты служат хорошим доказательством того, как под действием борьбы за существование и естественного отбора произошло преобразование состава популяции, направленное в сторону приспособления к данным условиям существования.’
По-моему, вряд ли можно однозначно показать, что последнее утверждение, в особенности роль борьбы за существования, следует из проведенных экспериментов. Для этого потребовалось бы сформулировать две теории естественного отбора (с борьбой за существование и без нее), а далее показать, что проведенный эксперимент доказывает правильность первой и отвергает вторую. Судя по результатам — обсуждение разногласий среди биологов в последней главе — такое сделано не было. Я сомневаюсь, что такая экспериментальная проверка возможна в принципе.
Другая проблема связана с обобщением причинно-следственных связей при обсуждении результатов подобных экспериментов. Более подробного описания эксперимента в книге Галла не было, поэтому могу только предположить, что эксперименты показывали, что одна из линий ячменя в силу определенных признаков вытесняла другие линии. Переход от этих результатов к обобщению в виде ‘борьба за существование была причиной эволюционных изменений’ или ‘естественный отбор был причиной эволюционных изменений’ выглядит сомнительным.
По этому поводу рекомендую статью Мохана Маттена и Андре Арюва ‘Отбор и причинность‘, в которой обсуждается, что из утверждения (А) не следует (Б)
‘(А) Изменчивость в окраске бабочек является причиной эволюционных изменений в популяции березовых пядениц.’
‘(Б) Естественный отбор является причиной эволюционных изменений в популяции березовых пядениц.’
Информация
Ч. Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь. Сочинения, т. 3, 1939.
Галл, Яков Михайлович. Борьба за существование как фактор эволюции. 1976.