Рональд Фишер — один из основоположников синтетической теории эволюции. В этой роли он восторгался трудами Грегора Менделя и высоко ценил его талант. Фишер нисколько не сомневался в справедливости законов Менделя. С другой стороны, Фишер был известным статистиком и он не мог пройти мимо обстоятельства, которое обсуждалось среди статистиков с начала двадцатого века.
Законы Менделя задают вероятности наследования признаков и приводят к биномиальному распределению, которое в опытах по гибридизации описывает вероятность появления признака во втором поколении. Математическое ожидание в данном случае равно широко известному отношению 3:1, но распределение также предсказывает вполне определенную дисперсию.
Так вот, статистики обратили внимание, что разброс в опытах Менделя по гибридизации гораздо меньше теоретического. Формально задача ставится таким образом. Есть распределение вероятности и есть экспериментальная выборка. Необходимо убедиться в верности гипотезы о том, что наблюдаемая выборка подчиняется исходному распределению. С матожиданием у Менделя был полный порядок, а вот дисперсия несколько подкачала — результаты Менделя были слишком хороши.
Каждый экспериментатор знаком с понятием выброса. Что-то пошло не так и какие-то экспериментальные точки не укладываются в предполагаемую схему. Однозначного решения этой проблемы нет и каждый выбирает свой путь. Как бы то ни было, из статистических расчетов следовало, что Мендель вольно или невольно приукрасил полученные результаты.
В 2008 году вышла книга ‘Завершение полемики Мендель-Фишер’, которая включает в себя как статьи Менделя и Фишера, так и ключевые статьи последующего обсуждения этого вопроса. Первая глава (спасибо egovoru), написанная физиком и историком Аланом Франклином, прекрасно вводит в курс дела. Грубо говоря, статистики были за Фишера, биологи за Менделя. Проведенное обсуждение позволило разрешить и снять с повестки дня ряд вопросов, поднятых Фишером, но, тем не менее, вопрос о слишком хороших результатах по отношению 3:1 у Менделя остался открытым.
Интересно отметить, что Чарлз Дарвин проводил похожие эксперименты по гибридизации похожие на таковые у Менделя (см. статью Ховарда). В одном из экспериментов с радиально-симметричными и пелорическими цветами Антирринум Дарвин наблюдал во втором поколении отношение 88:37=2.37, которое с точки зрения статистики вполне сойдет за 94:31, то есть 3:1. Следует сказать, что в те времена проверка статистических гипотез не была разработана, и вряд ли тогда кто-нибудь отважился бы сказать, что в данном случае 2.37 незначимо отличается от 3. В любом случае Дарвин был увлечен теорией пангенезиса, которая никак не располагала к появлению среди признаков отношения 3:1.
Теперь пора перенестись в климат средней полосы, где были и есть свои биологи и статистики. В середине 30-х годов Лысенко и Вавилов попросили своих сотрудников проверить закон Менделя (под проверить следует понимать опровергнуть у Лысенко и подтвердить у Вавилова). Аспирантка Лысенко Н. И. Ермолаева опубликовала свои результаты с выводом о том, что закон Менделя не соблюдается. Андрей Николаевич Колмогоров провел свою обработку результатов Ермолаевой в статье 1940 года ‘Об одном новом подтверждении законов Менделя‘. Его вывод — результаты Ермолаевой прекрасно согласуются с биномиальным распределением на основе законов Менделя.
В статье Тутубалина и др. 2009 года проведена новая обработка данных Ермолаевой, Т. К. Енина (сотрудник Вавилова) и Менделя на основе критерия Колмогорова. Наилучшее согласие с биномиальным распределением на основе законов Менделя наблюдается именно у Ермолаевой. У Енина как и у Менделя результаты чересчур хороши — дисперсия маловата. С моей точки зрения это является крайне интересным примером из истории науки для разговоров о научном методе.
Информация
Franklin, Allan, The Mendel-Fisher controversy, in Ending the Mendel-Fisher controversy, (2008) p. 1-77.
Howard, Jonathan C. Why didn’t Darwin discover Mendel’s laws? Journal of Biology 8, no. 2 (2009): 1-8.
Тутубалин В.Н., Барабашева Ю.М., Девяткова Г.Н., Угер Е.Г. Критерий Колмогорова и проверка законов наследственности Менделя, В сборнике Историко-математические исследования. Вторая серия, том 13, с. 185-19, 2009.
См. обсуждение у egovoru:
https://egovoru.livejournal.com/181312.html?thread=16032320#t16032320