Размножение многих видов жаб и лягушек происходит в состоянии, в котором самец тем или иным способом крепко обхватывает самку (амплексус). Это состояние можно назвать «спариванием», хотя оплодотворение в этом случае является внешним. На видео ниже (полторы минуты) показано это состояние, при этом современные натуралисты пытаются оторвать самца от самки и удивляются крепости схватки самца.
Меня к этому вопросу привело упоминание экспериментов с лягушками и жабами Ладзаро Спалланцани (1729 — 1799, наиболее известен своими экспериментами, направленными на доказательство невозможности самозарождения бактерий).
‘ «Что является причиной этой сильного и устойчивого стремления самца-жаба так держать самку?» задался он вопросом, и удивление этим странным событием привело к тому, что его изобретательный мозг придумал опыты неслыханной жестокости.’
‘И этот шальной священник отрезал жабе задние ноги во время копуляции — но животное не ослабило схватку, на которую его толкала природа. Спалланцани размышлял над своим причудливым экспериментом. «Такое упорство жабы» — решил он — «в меньшей степени свидетельствует о приглушенности чувства, чем о горячности страсти».’
Поиск более подробного описания экспериментов Спалланцани привел к статье 1945 года, во введении которой подробно изложена история научного изучение вопроса, вынесенного в заголовок. Ниже идет краткое описание.
1663, Роберт Бойль
Был одним из первых, кто исследовал поведение лягушек, у которых был удален или разрушен мозг. Показана важность мозга для поддержания важных жизненных функций, таких как сердцебиение, дыхание и перемещение.
Восемнадцатый век
В статье упоминается, что обзоре Eckhard, 1883 дается описание экспериментов других ученых того времени.
1786, Ладзаро Спалланцани
‘Показал, что во время периода размножения сжимающие самцы, лягушки и жабы, выдерживали сильные увечья тела и задних лап, но не отпускали самку. При отделении от самки силой эти изуродованные самцы заново обхватывали самку. Спалланцани обезглавил сжимающих самцов и уведил, что они оставались в состоянии амплексуса в течение нескольких часов и что они отделялись только при приближении смерти. По крайней мере в двух случаях произошла откладка икры, когда обезгавленные самцы обхватывали нормальную самку. Самцы без голов оплодотворили яйца и получились жизнеспособные головастики.’
1824, Flourens
Первым показал, что удаление переднего мозга приводит к потери всех спонтанных движений. В то же время удаление только одного полушария не вызывало видимых изменений в поведении.
1825, Desmoulins
Показал, что лягушка с удаленным передним мозгом по-прежнему проявляет спонтанную активность. Он наблюдал активность лягушки с удаленным мозгом при плавании. Он также показал, что лягушки без мозга не были слепыми, поскольку они могли прыгать через щель.
1846, Patton; 1866, Vulpian; 1869, Goltz; 1870, Onimus; 1885, Steiner; 1899, Stroud
Подтвердили наблюдения Flourens. Vulpian наблюдал, что самцы с удаленным передним мозгом обхватывали самку, но он интерпретировал эти результаты как случайную реакцию.
1869, Goltz
Подтвердил эксперименты Спалланцани по упорству самцов, обхватывавших самку. Обнаружил, что рефлекс обхватывания можно вызвать путем стимуляции кожи на груди и брюхе, при этом самцы даже обхватывали палец экспериментатора. Однако в отличие от случая обхватывания самки самцы быстро отделялись от пальца. Самцы с удаленными полушариями мозга по-прежнему отличали палец от самки. Отличие между пальцем и самкой пропадало у самцов с полностью удаленным мозгом. Подтвердил наблюдения Desmoulins о том, что лягушки без мозга не являются слепыми.
1884, Владимир Михайлович Бехтерев
Показал, что удаление среднего мозга не приводит к прекращению рефлекса квакания. После повреждения зрительных долей стимулировать рефлекс квакания уже не удавалось.
1885, Steiner
Установил, что удаление плаща переднего мозга не приводит к потери спонтанной активности. Он связал спонтанную активность с областями мозга под плащем. Также результаты, аналогичные таковым у Бехтерева.
1887, Иван Романович Тарханов
Удалял сердце, легкие, разные части печени, кишки, желудок, почки в самцах без видимого ослабления обхватывания самки. Самцы отделялись только при приближении смерти. Осушение или удаление семенных пузырьков приводило к немедленному прекращению сексуальной активности и отделению от самки. Заполнение семенных пузырьков водой или молоком вызывало продолжение сексуальной активности. Последнее доказательство заключалось в перерезании всех нервов, ведущих к семенным пузырькам. Это вело к немеделенному прекращению сексуальной активности. Также эксперименты, похожие на таковые у Спалланцани и Goltz.
1887, Albertoni
Результаты о важности оптических долей в рефлексе обхвативания.
1887, Schrader
До него все эксперименты с лягушками проводились непосредственно после операции. Он дал время для заживания ран и наблюдал, что таким образом у самцов с удаленным передним мозгом можно наблюдать спонтанную активность. Согласие с наблюдениями Desmoulins. Высказал предположение, что предыдущие исследователи при удалении переднего мозга повреждали промежуточный мозг и именно это приводило к отсуствию спонтанной активности в их экспериментах.
1905, Loeser
Подтвердил наблюдения Schrader. Лягушки без переднего мозга могли ловить мух.
1910, Steinach
Наблюдал, что рефлекс схватывания контролировался оптическими долями и продолговатым мозгом. В отличие от Тарханова показал, что сексуальная активность связана с гормонами.
1910, Busquet
Показал, что рефлекс схватывания не связан со внутренними выделениями. Он заменил всю кровь на соляной раствор — уменьшение силы обхватывания не наблюдалось.
1912, Burnett
Отмечал, что у лягушек без переднего мозга спонтанная активность уменьшается, но что они более охотно ловят мух.
1913, Fritz Edinger
В обзоре работ согласился с выводами Schrader.
1913, Baglioni
Обзор предыдущих работ и новые результаты о рефлексе обхватывания. Пропускание тока через зрительные долы усиливало рефлекс. Под действием наркоза на зрительные доли самцы отпускали самок.
1931, Blankenagel
Эксперименты по удалению переднего мозга. Опровержение результатов Schrader и Loeser.
1934, Diebschlag
Также опровержение результатов Schrader. По всей видимости Schrader не удалял передний мозг полностью.
1945, Aronson & Noble
Результаты статьи, в которой был приведен обзор работ, представленный выше. У 946 самцов были удалены разные области мозга и затем исследовалось поведение этих самцов. Результаты показана на рисунке ниже, где представлены разные отделы мозга и их связь с поведением самца лягушки.
Рисунок взят отсюда
https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/File:Rugh_021.jpg
Информация
Lester R. Aronson, G. Kingsley Noble, The sexual behavior of Anura. 2, Neural mechanisms controlling mating in the male leopard frog, Rana pipiens. Bulletin of the American Museum of Natural History; v. 86, article 3, 1945.
http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1018
Я увидел про эксперименты Спалланцани с самцами лягушек и жаб в книге Поля де Крюи Охотники за микробами, глава вторая, Спалланцани. У микробов должны быть родители (Paul de Kruif, Microbe Hunters)
Цитата была приведена из этой книги — перевод мой.